ПалеоФлора - окаменелое дерево, отпечатки растений

Каменноугольный лес. Хвощевидные. Каламиты




Расцвет хвощевидных (членистостебельных) приходится на каменноугольный период (358 - 298,9 млн лет назад). Происхождение хвощевидных не совсем ясно. Чаще всего в ископаемом состоянии сохраняются слепки внутренней полости стволов, а также отпечатки стволов, реже листьев и органов размножения. Самые древние достоверные ископаемые остатки хвощевидных известны из верхнедевонских отложений. При этом уже в позднем девоне существовали представители всех классов отдела. 



Каменноугольный лес на картине З. Буриана (Реконструкция)


Современные виды хвощевидных представлены только травянистыми формами. К настоящему времени от всей этой многочисленной группы сохранился только род Хвощ (Equisetum). Стебли современных хвощей обычно полые или содержат множество удлиненных воздушных мешочков. Каламиты схожи с ними тем, что их стволы и стебли были полыми, как деревянные трубки. Когда такие стволы сгибались и ломались, они могли заполняться осадком, поэтому сердцевинные отливы каламита так распространены в ископаемом состоянии.



 На фото - Хвощ полевой ( Equisetum arvense.) 

    


 Calamitales (Каламиты) - Класс Эквизетопсиды (Equisetopsida) - Отдел Хвощевидные (Equisetophyta)

Древесный ярус заболоченных тропических лесов каменноугольного периода в значительной мере состоял из каламитов (Calamites). Каламиты появились верхней части раннего карбона и просуществовали до перми.

По облику каламиты несколько напоминают хвощи, но только увеличенные в десятки раз. Обладавшие центральной полостью и довольно мощным (до 12 см) слоем вторичной древесины, стволы каламитов нередко превышали в диаметре 0,5 м, достигая в высоту 8-10 м (редко 20 м). По характеру ветвления они были очень различны и варьировали от обильно разветвленных форм до неветвистых. Каламиты размножались спорами, которые вырабатывались в маленьких мешочках, собранных в стробилы (шишки). Это единственная группа древовидных растений каменноугольного периода, приспособившаяся к вегетативному размножению. Корневища каламитов в большинстве своём очень похожи по строению на стебли. Этот способ бесполого размножения позволял им быстро распространяться на новые территории и помогал прочно прикрепляться к неустойчивой почве по берегам рек и на вновь отложенных осадках дельт. Корневища каламит в большинстве случаев выглядели точно так же, как и стебли, но имели узлы, которые постепенно располагались все ближе друг к другу по мере приближения к апикальной зоне (точке роста, откуда растение распространялось наружу из почвы).



Схематичное изображения древовидных Каламитов


Наружная поверхность ствола была покрыта продольными ребрами, чередующимися в узлах так, что соединение борозд в узле напоминает зигзагообразную линию. Основными фотосинтезирующими органами каламитов были расположенные мутовчато листья, длина которых у разных видов варьировала от 2 мм до 7 см. Число и размеры членов мутовки изменялись в пределах одного растения в зависимости от относительного возраста узла. В мутовке могло быть от 3 до 70 листьев.



Реконструкции дерева Каламитов с отпечатками разных органов растения.


Среди палеоботаников существует традиция делить остатки каламитов на две группы: известные в виде окаменелостей с сохранностью внутренней структуры и лишенные ее, т.е представленные отпечатками и ядрами стеблей. Это привело к существованию целого ряда родов по органу (organo-genera), которые отражают не столько принадлежность остатков к естественному таксону, сколько их морфологическую природу и форму сохранения.

Так, к роду Calamites Suckow обычно относят вегетативные побеги, лишенные внутренней структуры и известные в виде отпечатков поверхностей побегов или ядер стеблей их сердцевины, а также молодые побеги с сохранившейся внутренней структурой, но лишенные вторичной ксилемы. 



Ядро стебля Calamites с отливами (слепками ) внутренней полости ствола с заполнением вмещающей породой. Каменноугольный период. Восточный Донбасс. Ростовская обл., Россия



Отпечаток стебля Calamites sp. с ребрами и междоузлиями  внутренней полости. Восточный Донбасс. г. Шахты. Ростовская обл., Россия


С развитием вторичных тканей в побегах появляются существенные различия в их строении, которые заключаются в характере первичных сердцевинных лучей. Это явилось основанием для признания трех "анатомических " родов - Arthropites, Arthroxylon и Calamitea (старое название Calamodendron - отличается от Arthropitys и Arthroxylon наличием различных типов трахеид, составляющих вторичную ксилему и наименьшей долей паренхимы в древесине среди каламитовых растений).



Строение рода Calamites, анатомические особенности стеблей и корней каламитов: а - Calamites carinatus Sternberg: реконструкция внешнего облика растения, верхний карбон Европы; б, в - Calamites sp.: б - реконструкция внутреннеrо строения стебля, в- схема поперечного разреза стебля; г - Calamitea striata Cotta: поперечный срез стелы небольшого стебля, пермь Германии, х 0,7; д- Calamites undulatus Sternberg: средняя часть ствола (Криштофович, 1957), карбон Донбасса; е- Astromyelon sp.: диаграмма поперечного среза корневой системы каламита, средний-верхний карбон США (Иллинойс). Условные обозначения: кп - каринальная полость, мкс - метаксилема, кс - вторичная ксилема


 Анатомический - это  самый уникальный вид сохранности каламитов, стебли которых обнаруживаем в угольных почках "Coall ball" или отдельно петрифицированные побеги. 



              
Поперечный срез окаменелого стебля каламита рода Arthropites с сохранностью анатомии замещенный доломитом. Восточный Донбасс. 



   
Петрифицированный стебель каламита рода Calamitea в угольной почке (естественный скол) с другими растениями карбона. Средний Карбон. Восточный Донбасс.



 

Окаменелый стебель каламита рода Arthropites sp. замещенный халцедоном с заполнением пустоты в сердцевине кристаллами кварца. Средний Карбон. Западный Донбасс, ЛНР. Россия. Фото А. Князева



Поперечное сечение междоузлия каламита рода Calamitea striata Cotta в угольной почке (срез с полировкой). Восточный Донбасс.





Поперечный срез Каламита рода Arthropites с четкими каринальными каналами в угольной почке "Coal ball". Средний Карбон. Ростовская обл, Россия


Изолированные облиственные ветви каламитов известны как Annularia, Asterophyllites и др. 

Листья располагаются в мутовках вокруг стебля и ветви. Стебли и ветви тонкие, продольно-ребристые, редко гладкие, ребристые. Листья ланцевидные,игловидные, узколопатовидные и линейные, с единственной жилкой. В основании они срастаются в узкую, плоскую мутовку. Количество листьев в мутовке различно - часто около 20.



Строение листьев: a) Annularia sphenophylloides - часть облиственного побега; б) Annularia spinulosa, четыре мутовки листьев на побеге; в) Asterophyllites, облиственный побег; г-д) Annularia micronata



Отпечатки листьев с мутовками Annularia spinulosa на аргиллите. Восточный Донбасс. Средний Карбон.



Изолированные остатки корней каламитов описаны под родовым название Astromyelon



Отпечатки корней, прямые или изогнутые, покрытые тонкой продольной струйчатостью. В обе стороны от корней правильно ответвляются шиловидные волокна, прямые или дугообразно изогнутые, при этом сближенные, к концу утончающиеся. Средний Карбон. Ростовская обл, Россия


Стробилы каламитов относятся к родам Paleostachya и Calamostachys



Строение стробилов каламитов: а,б) Calamostachys binneyana (реконструкция наружного и внутреннего строения стробила; в) Calamostachys magnae-crucis Browne (схема строения стробила); г) Calamostachys germanica (отпечаток стробила); д,ж) Palaeostachya andrewsii Baxter (схема продольного и поперечного сечения стробила); е) Palaeostachya vera Seward (схема строения стробила); з) Palaeostachya decacnema (реконструкция расположения стробилов на побеге)



Используемая литература:


  1. Юрина А.Л. Палеоботаника. Высшие растения, 2010

  2. Криштофович А.Н. Палеоботаника, 1957

  3. Лотова Л.И.. Ботаника. 2019


      

ПУБЛИКАЦИИ


Каменноугольный лес. Хвощевидные. Каламиты

Древесный ярус заболоченных тропических лесов каменноугольного периода...

Клинолистовые (Сфинофилловые)

Сфенофилловые травянистые полуводные растения, известные еще с девона...

Кордаиты

Кордаиты были высокими деревьями карбона и перми. Высокий ствол венчала...

Медуллозовые (Семенные папоротниковидные)

Семенные папоротники - группа наиболее примитивная среди голосеменных растений...



ТЕГИ

Окаменелое дерево Исследования Палеоген Палеозой Наше время Возникновение жизни
Крым Геология Мел США Венгрия Девон
Пальма Динозавры Эволюция Отпечатки растений Мезозой Шишки
Опал Шишка Находки Россия Голосеменные Покрытосеменные
Янтарь Аргентина Карбон Кальцит Бразилия Германия
Архей Африка Мадагаскар Катастрофа Индонезия Триас
Халцедон Папоротники Растения Азурит Индия Дуб
Араукария Вивианит Юрский период Пермский период Кайнозой Малахит
Ходы древоточцев Аризона Кавказ Меловой период Окаменелый лес Пирит
Марокко Австралия Праздники Водоросли Палеоботаника Кордаит
Ботаника Цветковые Миоцен Экспедиция Гагат Климат
Минералы Хвойные Гренландия Барит Папоротник Зимбабве
Музеи Строматолиты Кварц Септария Италия Докембрий
Каламиты Мьянма

Все теги




2023 © ПалеоФлора | PaleoFlora.ru
Идея, разработка и создание
сайта - Сергей Хилько