Каменноугольный лес. Хвощевидные. Каламиты

Расцвет хвощевидных (членистостебельных) приходится на каменноугольный период (358 - 298,9 млн лет назад). Происхождение хвощевидных не совсем ясно. Чаще всего в ископаемом состоянии сохраняются слепки внутренней полости стволов, а также отпечатки стволов, реже листьев и органов размножения. Самые древние достоверные ископаемые остатки хвощевидных известны из верхнедевонских отложений. При этом уже в позднем девоне существовали представители всех классов отдела.

Каменноугольный лес на картине З. Буриана (Реконструкция)

Современные виды хвощевидных представлены только травянистыми формами. К настоящему времени от всей этой многочисленной группы сохранился только род Хвощ (Equisetum). Стебли современных хвощей обычно полые или содержат множество удлиненных воздушных мешочков. Каламиты схожи с ними тем, что их стволы и стебли были полыми, как деревянные трубки. Когда такие стволы сгибались и ломались, они могли заполняться осадком, поэтому сердцевинные отливы каламита так распространены в ископаемом состоянии.

На фото - Хвощ полевой ( Equisetum arvense.)

1. Calamitales (Каламиты) - Класс Эквизетопсиды (Equisetopsida) - Отдел Хвощевидные (Equisetophyta)

Древесный ярус заболоченных тропических лесов каменноугольного периода в значительной мере состоял из каламитов (Calamites). Каламиты появились верхней части раннего карбона и просуществовали до перми.

По облику каламиты несколько напоминают хвощи, но только увеличенные в десятки раз. Обладавшие центральной полостью и довольно мощным (до 12 см) слоем вторичной древесины, стволы каламитов нередко превышали в диаметре 0,5 м, достигая в высоту 8-10 м (редко 20 м). По характеру ветвления они были очень различны и варьировали от обильно разветвленных форм до неветвистых. Каламиты размножались спорами, которые вырабатывались в маленьких мешочках, собранных в стробилы (шишки). Это единственная группа древовидных растений каменноугольного периода, приспособившаяся к вегетативному размножению. Корневища каламитов в большинстве своём очень похожи по строению на стебли. Этот способ бесполого размножения позволял им быстро распространяться на новые территории и помогал прочно прикрепляться к неустойчивой почве по берегам рек и на вновь отложенных осадках дельт. Корневища каламит в большинстве случаев выглядели точно так же, как и стебли, но имели узлы, которые постепенно располагались все ближе друг к другу по мере приближения к апикальной зоне (точке роста, откуда растение распространялось наружу из почвы).

Схематичное изображения древовидных Каламитов

Наружная поверхность ствола была покрыта продольными ребрами, чередующимися в узлах так, что соединение борозд в узле напоминает зигзагообразную линию. Основными фотосинтезирующими органами каламитов были расположенные мутовчато листья, длина которых у разных видов варьировала от 2 мм до 7 см. Число и размеры членов мутовки изменялись в пределах одного растения в зависимости от относительного возраста узла. В мутовке могло быть от 3 до 70 листьев.

Реконструкции дерева Каламитов с отпечатками разных органов растения.

Среди палеоботаников существует традиция делить остатки каламитов на две группы: известные в виде окаменелостей с сохранностью внутренней структуры и лишенные ее, т.е представленные отпечатками и ядрами стеблей. Это привело к существованию целого ряда родов по органу (organo-genera), которые отражают не столько принадлежность остатков к естественному таксону, сколько их морфологическую природу и форму сохранения.

Так, к роду Calamites Suckow обычно относят вегетативные побеги, лишенные внутренней структуры и известные в виде отпечатков поверхностей побегов или ядер стеблей их сердцевины, а также молодые побеги с сохранившейся внутренней структурой, но лишенные вторичной ксилемы.

Ядро стебля Calamites с отливами (слепками ) внутренней полости ствола с заполнением вмещающей породой. Каменноугольный период. Восточный Донбасс. Ростовская обл., Россия

Отпечаток стебля Calamites sp. с ребрами и междоузлиями внутренней полости. Восточный Донбасс. г. Шахты. Ростовская обл., Россия

С развитием вторичных тканей в побегах появляются существенные различия в их строении, которые заключаются в характере первичных сердцевинных лучей. Это явилось основанием для признания трех "анатомических " родов - Arthropites, Arthroxylon и Calamitea (старое название Calamodendron - отличается от Arthropitys и Arthroxylon наличием различных типов трахеид, составляющих вторичную ксилему и наименьшей долей паренхимы в древесине среди каламитовых растений).

Строение рода Calamites, анатомические особенности стеблей и корней каламитов: а - Calamites carinatus Sternberg: реконструкция внешнего облика растения, верхний карбон Европы; б, в - Calamites sp.: б - реконструкция внутреннеrо строения стебля, в- схема поперечного разреза стебля; г - Calamitea striata Cotta: поперечный срез стелы небольшого стебля, пермь Германии, х 0,7; д- Calamites undulatus Sternberg: средняя часть ствола (Криштофович, 1957), карбон Донбасса; е- Astromyelon sp.: диаграмма поперечного среза корневой системы каламита, средний-верхний карбон США (Иллинойс). Условные обозначения: кп - каринальная полость, мкс - метаксилема, кс - вторичная ксилема

Анатомический - это самый уникальный вид сохранности каламитов, стебли которых обнаруживаем в угольных почках "Coall ball" или отдельно петрифицированные побеги.

Поперечный срез окаменелого стебля каламита рода Arthropites с сохранностью анатомии замещенный доломитом. Восточный Донбасс.

Петрифицированный стебель каламита рода Calamitea в угольной почке (естественный скол) с другими растениями карбона. Средний Карбон. Восточный Донбасс.

Окаменелый стебель каламита рода Arthropites sp. замещенный халцедоном с заполнением пустоты в сердцевине кристаллами кварца. Средний Карбон. Западный Донбасс, ЛНР. Россия. Фото А. Князева

Поперечное сечение междоузлия каламита рода Calamitea striata Cotta в угольной почке (срез с полировкой). Восточный Донбасс.

Поперечный срез Каламита рода Arthropites с четкими каринальными каналами в угольной почке "Coal ball". Средний Карбон. Ростовская обл, Россия

Изолированные облиственные ветви каламитов известны как Annularia, Asterophyllites и др.

Листья располагаются в мутовках вокруг стебля и ветви. Стебли и ветви тонкие, продольно-ребристые, редко гладкие, ребристые. Листья ланцевидные,игловидные, узколопатовидные и линейные, с единственной жилкой. В основании они срастаются в узкую, плоскую мутовку. Количество листьев в мутовке различно - часто около 20.

Строение листьев: a) Annularia sphenophylloides - часть облиственного побега; б) Annularia spinulosa, четыре мутовки листьев на побеге; в) Asterophyllites, облиственный побег; г-д) Annularia micronata

Отпечатки листьев с мутовками Annularia spinulosa на аргиллите. Восточный Донбасс. Средний Карбон.

Изолированные остатки корней каламитов описаны под родовым название Astromyelon

Отпечатки корней, прямые или изогнутые, покрытые тонкой продольной струйчатостью. В обе стороны от корней правильно ответвляются шиловидные волокна, прямые или дугообразно изогнутые, при этом сближенные, к концу утончающиеся. Средний Карбон. Ростовская обл, Россия

Стробилы каламитов относятся к родам Paleostachya и Calamostachys

Строение стробилов каламитов: а,б) Calamostachys binneyana (реконструкция наружного и внутреннего строения стробила; в) Calamostachys magnae-crucis Browne (схема строения стробила); г) Calamostachys germanica (отпечаток стробила); д,ж) Palaeostachya andrewsii Baxter (схема продольного и поперечного сечения стробила); е) Palaeostachya vera Seward (схема строения стробила); з) Palaeostachya decacnema (реконструкция расположения стробилов на побеге)

Используемая литература:

1. Юрина А.Л. Палеоботаника. Высшие растения, 2010

2. Криштофович А.Н. Палеоботаника, 1957

3. Лотова Л.И.. Ботаника. 2019