Медуллозовые (Семенные папоротниковидные)

Медуллозовые (Medullosales) - Лигиноптеридофиты (Lyginopterodophyta)

Изучая палеозойские и раннемезозойские растения, которые находили в виде отпечатков и окаменелостей, палеоботаники нередко встречают ископаемые листья, по строению неотличимые от перистых листьев настоящих папоротников, но несущие семена на своих верхушках или по бокам жилок. Долгое время их считали папоротниками, пока не было установлено их истинное систематическое положение по органам размножения - семязачаткам. Поэтому эти растения, наряду с названиями "лигиноптеридофиты", получили название "семенные папоротниковидные", "семенные папоротники" или птеридоспермы (Pteridospermophyta), широко употребляемое в научной литературе.

Семенные папоротники - группа наиболее примитивная среди голосеменных растений. Одни ученые приходят к выводу, что они занимают промежуточное положение между настоящими папоротниками и голосеменными, в то время как другие считают эти группы возникшими и эволюционировавшими параллельно. Как уже сказано, листья семенных папоротников часто очень похожи на листья настоящих папоротников или даже неотличимы от них. Это представляет яркий пример параллельного развития гомологичных органов. Но наличие семян, анатомическое строение стебля и корня и способность семенных папоротников к вторичному росту достаточно резко отличают их от настоящих папоротников.

Реконструкция растения Medullosales (Криштофович, 1957)

Наиболее известные среди семенных папоротников - медуллозовые (порядок Medullosales - семейство Medullosaceae), их остатки находят в среднем карбоне - пермский период. Их древовидные стволы имели необычную форму в виде параллельных трубок, каждая из которых имела проводящую ткань, обеспечивающую влагой большой сложный лист, напоминающий лист папоротника. К этому семейству относятся стволы Medullosa, снабженные листьями рода Alethopteris, Neuropteris или Linopteris, черешками Meyloxylon и семязачатками Pachytesta и Trigonocarpus.

Наиболее распространено мнение, что семенные папоротники карбона были обитателями более возвышенных участков. Однако все больше данных за то, что, например, заключительные этапы существования формации карбонового низинного заболоченного леса, как правило, сопровождались пышным развитием семенных папоротников или кордаитовых.

Реконструкция палеозойского ландшафта.

Семенные папоротники были похожи на настоящие папоротники не только по строению перистых листьев, но и по внешнему облику растений: древовидных, лиановидных и травянистых. Стебли древовидных семенных папоротников были или прямыми, или дихо- и моноподиально ветвящимися. У одних листья сидели в очередном порядке на радиально-симметричном стебле, у других были сближены на верхушке и располагались в виде кроны, как у многих современных древовидных папоротников. Поверхность стебля многих растений была покрыта волосками, а иногда особыми железками, которые выполняли, по-видимому, секреторную функцию. У одних растений стволы были более или менее гладкие, с рубцами от опавших листьев; у других покрыты основаниями опавших листьев, как у медуллозы. У медуллозовых диаметр стебля достигал 20 см с высотой более 3 метров.

Реконструкция древовидного стебля семенного папоротника медуллозы (Medullosa) и листовые черешки под родовым названием Myeloxylon

Срез окаменелого стебля Medullosa из пермских слоев. Музей Хемница, Германия.

У медуллозовых строение как стебля Medullosa (род Medullosa - общее название стебля было принято при обсуждении всего растения), так и листовых черешков (Myeloxylon) отличалось от других семенных папоротников. Их стела рассечена на ряд элементарных стел (меристел), каждая из которых развивала свои вторичные проводящие ткани - ксилему и флоэму. Число меристел у видов медуллозы было различным. Хотя меристелы имеют вид самостоятельных проводящих систем, они анастомозируют друг с другом, соединяются в узлах, затем снова расходятся. Наружная кора у медуллозовых была обычно более просто устроена, чем у лигиноптерисовых, и состояла из массивной паренхимной ткани, в которой были рассеяны одиночные секреторные каналы, как у мараттиевых и саговниковых. Меристелы были погружены в основную ткань стебля, представленную паренхимой, в наружной части которой проходили многочисленные листовые следы. Листовые следы в своей нижней части близ стелы стебля имели концентрическое строение, а в наружной зоне коры и в листовом черешке были представлены многочисленными коллатеральными пучками. Этим они очень напоминают стебли однодольных растений.

Схематическое изображение поперечных разрезов стволов некоторых медуллоз, карбон. 1 - Medullosa angelica Scott, ствол состоит из 3 отдельных меристел, их окружают крупные (3) листовые черешки; 2 - M. stellata Cotta. Вторичная древесина развита очень слабо. 3 - M. Solmsi Schenk. Вторичная древесина сильно развита по направлению к перифирии; 4 - M/ Leuckartii Goepp. Черным обозначена первичная древесина, штриховкой - вторичная древесина, пунктиром - флоэма. По Циммерману, 1930

Поперечные срезы окаменелого стебля Мedullosa с отличной сохранностью первичной и вторичной древесины в угольных почках "Coal balls". Карбон. Ростовская обл, Россия

Как уже выше было сказано, листовые черешки медуллозовых представлены родом Myeloxylon. Остатки семенных папоротников играют большую роль в сложении каменных углей на территории России (Донбасс), Западной Европы и Северной Америки. Почти на каждом срезе через угольные почки, составляющие окаменевшие участки древнего торфяника, можно найти стебли, корни, семена или пыльцу семенных папоротников. Угольные почки "Coal balls" это уникальные шарообразные конкреции, в которых мы наблюдаем идеальную сохранность структуры анатомии растений в мельчайших подробностях. Отличить стебли медуллозовых очень легко, они имеют уникальный рисунок на срезах.

1) Листовые черешки Myeloxylon (реконструкция); 2) срез окаменелого черешка мудуллозы в угольной почке. Карбон. Англия; 3) листья Neuropteris и Alethopteris (реконструкция)

Поперечные срезы окаменелых листовых черешков Мeyloxylon в угольных почках "Coal balls". Карбон. Ростовская обл, Россия

У медуллозовых листья в виде вайи с перьями и перышками.

Схема строения вайи папоротника.

Условные обозначения:

a - листовой черешок;

б - пластина вайи;

в - перо;

г - перышко;

д - рахис

Род Alethopteris (Алетоптерисы).

Строение листа трижды или четырежды перистые вайи значительных размеров (2 метра). Рахисы прямые, продольно-струйчатые. Перья линейно-ланцетные, чередующиеся, соприкасающиеся с соседними. перышки выпуклые, прямые или изогнутые, чередующиеся, линейно-ланцетные или удлиненно-треугольные, с остро или тупо закругленной верхушкой. перышки алетоптеридного типа прикрепления. Жилкование перистое.

Несомненно, что алетоптерисы в большей своей части представляют семенные папоротники, так как вместе с ними часто находятся семена родов Trigonocarpus, стволы же их представлены типом Medullosa, а черешки - Myeloxylon. Есть по крайней мере одно подтверждение об анатомически сохранившихся фрагментов вайи (перьев) Alethopteris из Верхней Пенсильвании Аппалачского бассейна, органически прикрепленных к осям, демонстрирующим анатомию черешка Myeloxylon.

Отпечатки фрагментов вайи (перо, перышки) Alethopteris sp. на аргиллите. Средний Карбон. Ростовская обл, Россия

Строение родов Neuropteris и Alethopteris: а - упрощенная модель строения вайи рода Neuropteris; б - реконструкция фертильного перышка Neuropteris с семязачатком типа Trigonocarpus- Pachytesta; г - Alethopteris: фрагмент пера с сохранившимся жилкованием в перышках; д - Alethopteris: абиксиальная кутикула перышка; е - Alethopteris: два перышка

Род Neuropteris (Невроптерисы).

Дважды перистые вайи, достигавшие значительных размеров (длиной 2-3 м). Главный рахис вильчатый, продольно-ребристый. Перышки невроптеридного типа прикрепления, чередующиеся или супротивные, прямые или слегка изогнутые, иногда с "ушками". Перышки сливаются в верхушке пера, образуя терминальную лопасть ромбических или субтреугольных очертаний. Жилкование веерное: средняя жилка наблюдается только до 2/3 длины перышка, боковые жилки многочисленные, тонкие, иногда немного изогнутые несколько раз дихотомически ветвятся, достигая края перышка.

Стволами и черешками невроптерисов являются Medullosa и Meyloxylon. У них найдены микроспорофиллы и семена с плюской. Непарноперистые невроптерисы имеют конечный листочек, круглые афлебии типа Cyclopteris на основной части вайи. Ранее родом Cyclopteris обозначались участки вайи с круглыми сегментами с веерным жилкованием. Оказалось, что это не что иное, как афлебии - листоподобное образование, расположенное в нижней части листьев.

Отпечаток и контр отпечаток пера Neuropteris sp. на песчанике. Средний Карбон. Ростовская обл, Россия

Отпечаток пера Neuropteris sp. на аргиллите. Средний Карбон. Ростовская обл, Россия

Рисунок из книги "Палеоботаника" Криштофович А.Н. стр. 264

Отпечаток листоподобного образования Cyclopteris. Средний Карбон. Донбасс, Россия

Отпечаток афлебии Cyclopteris. Средний Карбон Донбасса.

Семязачатки и семена. Род Pachytesta. Род Trigonocarpus.

Семена медуллозовых являются самыми крупными среди групп семенных папоротников и, будучи перминерализованными, по структуре почти идентичны семенам сохранившихся саговников. Семязачатки развивались на расчлененных папоротниковидных листьях, располагаясь или по краю, или на верхушке листа. У наиболее примитивных родов семязачатки сидели на концах боковых или верхушечных перышек (сегментов), у более подвинутых родов (например, у сфеноптериса тонкого - Sphenopteris tenuis) - на поверхности перышек. Иногда положение семязачатков было вторичноверхушечным за счет редукции и видоизменения перышек в результате их превращения в семяножку.

Trigonocarpus Parinsonii Brongn. I - продольный разрез семязачатка. II - части части спорофилов пермских семенных папоротников: 1 - Sphenopteris tenuis Halle с прикрепленнными семенами; 2 - Alethopteris Norinii Halle; 3 - Emplectopteris triangularis Halle.

Изолированные семена, отнесенные к медуллозным птеридоспермам, представляют собой относительно распространенный тип ископаемых и известны в различных типах сохранности. Подобные семязачатки, сохранившиеся в виде ядер и отпечатков (с неизвестной анатомической структурой), относятся к роду Trigonocarpus. Основанием для отнесения бесструктурных форм к семенным папоротникам медуллозовых послужили их относительно большие размеры и наличие трех продольных ребер, которые делят внешний покров на три равные створки. Семена этого типа обнаружены в виде отливок (слепков) из песчаника и могут иметь различную форму. Морфогенез Trigonocarpus был первоначально введен Броньяром в 1828 году для отпечатков, слепков и ранее использовался для образцов, сохранивших анатомическую структуру. Несколько других семян медуллозовых, сохранившихся в виде слепков или окаменелостей, были выделены из Trigonocarpus на основе морфологических особенностей, геологического возраста и происхождения (Сухов, 1969; Наугольных, 1997).

К роду Pachytesta относят петрифицированные (окаменелые) радиально-симметричные семязачатки длиной до 10 см и диаметром до 6 см. Основание круглые, ребра расположены симметрично на поверхности интегумента

Схема (From Taylor, 1965.) и петрификация (coal-ball) продольного разреза Pachytesta gigantea, показывающий микропиль (MI), интегумент -наружный покров (I) и пыльцевую камеру (PC) (Пенсильванский, Карбон). Бар длиной 2 см.