
Этот пейзаж открывается путнику в Национальном парке Лос-Гласьярес в аргентинской Патагонии. На заднем плане возвышаются заснеженные пики горы Фицрой, на переднем — деревья характерной формы, напоминающие наш европейский бук (Fagus). Но этих деревьев вы не увидите в нашей полосе, хотя многие из них и привыкли жить в умеренном климате. Это нотофагус, или южный бук (Nothofagus), характерная лесообразующая порода регионов Южного полушария. Прогуляться по нотофагусовым лесам можно на юге Южной Америки, востоке и юго-востоке Австралии, на Тасмании, Новой Зеландии, Новой Гвинее и Новой Каледонии. Все они миллионы лет назад составляли суперконтинент Гондвану. И нотофагусовые леса были широко распространены по всему суперконтиненту, подтверждением чему служат палеоботанические находки в Антарктиде, которая до разлома Гондваны была значительно зеленее.

Вид на нотофагусы и ледник. Фото Полины Сутягиной, Патагония, Аргентина, 2015 год
Сходство нотофагуса с буком было замечено еще при описании рода, и изначально его отнесли в семейство буковые, но впоследствии на основе генетических данных выделили в отдельное семейство нотофаговые (Nothofagaceae). Род нотофагус насчитывает 34 вида, наибольшее видовое разнообразие — в Новой Гвинее и Новой Каледонии. Среди нотофагусов есть листопадные виды, многие из которых приурочены к областям с умеренным климатом, например Патагонии и Новой Зеландии, есть вечнозеленые, населяющие дождевые леса Новой Гвинеи, Новой Каледонии и Тасмании. Встречаются как крупные деревья, так и кустарники. Листья у них небольшие, как правило не превышают 5–6 см в длину, часто пильчатые по краю.

Листья нотофагуса низкого (N. pumilio). Фото © Guillermo Debandi с сайта inaturalist.org, Патагония, Аргентина, 25 марта 2022 года
Плоды южного бука не выдерживают длительного контакта с морской водой, легко тонут, поэтому переноситься по морю не могут, по крайней мере самостоятельно. Семена довольно быстро теряют всхожесть. И в почве не накапливается достаточного числа семян, способных к прорастанию, для полноценного восстановления леса в случае катастрофы, например пожара, сплошной вырубки, выжигания леса или извержения вулкана. Наиболее уязвимы в этом плане новогвинейские и новокаледонские виды. Что касается вегетативного размножения, то оно присутствует в той или иной степени у всех видов. Среди южноамериканских наиболее активно прибегает к нему нотофагус антарктический (Nothofagus antarctica).
На каждом континенте или острове есть свои виды нотофагусов, не встречающиеся больше нигде. Есть южноамериканские виды, есть австралийские, есть новогвинейские и новокаледонские. На основе анализа ДНК в роду нотофагус были выделены четыре подрода: Fuscospora, Lophozonia, Nothofagus и Brassospora. Представители подрода Brassospora (их больше всего — 25 видов) приурочены исключительно к Новой Зеландии и Новой Гвинее, а три других имеют представителей по обе стороны Антарктики. Это родство, как правило, объясняется общегондванским происхождением нотофагуса, то есть эти подроды сформировались еще до разделения материков.

Современное распространение нотофагусов (выделено желтым) лучше всего объясняется их происхождением из Гондваны в конце юрского периода. Изображение с сайта macmillanhighered.com
Нотофагусы — очень важные растения в палеботаническом плане, поскольку обильно представлены в ископаемом виде, причем как в форме макроостатков (листья, древесина, плоды), так и микроостатков (пыльцы). Эти находки дают возможность составить представление о гондванской флоре и климатических условиях. Самым ранним на данный момент находкам нотофагуса примерно 80 млн лет, то есть эти деревья росли еще в меловом периоде. В связи со столь широкой представленностью нотофагус даже называют одним из ключевых родов в растительной биогеографии.

Отпечатки листьев ископаемых нотофагусов. Длина масштабного отрезка: A–B: 2,5 мм; C–D: 1 мм; E–G: 5 мм. Фото из статьи C. Panti, 2019. Southern beech (Nothofagaceae) fossil leaves from the Río Turbio Formation (Eocene–? Oligocene), Santa Cruz Province, Argentina
Автор: Полина Сутягина
Продолжение читайте на Элементы