Для жизненного цикла всех высших растений характерно чередование гаплоидных и диплоидных фаз, имеющих, соответственно, одну или две копии генома в каждой клетке. Гаплоидная фаза жизненного цикла растений называется гаметофитом, диплоидная — спорофитом. Судя по всему, на первых порах в жизненном цикле высших растений преобладал гаметофит, а спорофит был лишь зависимой «надстройкой» (такая ситуация сохраняется сейчас у мхов). Но у большинства современных высших растений спорофит живет самостоятельно и является главной жизненной формой: все папоротники, деревья, травы — спорофиты. Предложена гипотеза, согласно которой переход от крайне простого и зависимого спорофита к сложному и автономному произошел в результате переноса на спорофит экспрессии нескольких групп регуляторных генов, которые вначале обеспечивали развитие гаметофита. Это — генетический механизм важнейшего эволюционного события, изменившего облик Земли.
Рис. 1. Эволюционный процесс, слагающийся из переходящих друг в друга жизненных циклов. В качестве примеров выбрано происхождение сосудистых растений (слева) и происхождение птиц (справа). В данном случае онтогенез можно считать синонимом жизненного цикла, а филогенез — синонимом эволюции. Рисунок Вальтера Циммермана (Walter Zimmermann)
Жизненные циклы и эволюция
Любой живой организм, от вируса до слона, человека или дуба, обязательно проходит жизненный цикл — устойчивую последовательность фаз (или стадий), часть из которых в норме сопровождается размножением. Чередование жизненных циклов равносильно смене поколений. По ходу этого чередования жизненные циклы «редактируются», и вносимые в них небольшие изменения слагаются в историческое развитие жизни — эволюцию (рис. 1). Попросту говоря, биологическая эволюция — это сумма изменений жизненных циклов. Сопряжение жизненного цикла и эволюции — важнейшая особенность, свойственная всем живым системам и только им (А. С. Раутиан, 1993. О природе генотипа и наследственности). Одна из самых интересных проблем, с которыми имеют дело биологи в этой области — происхождение и эволюция жизненного цикла наземных растений.
Жизненный цикл, состоящий из повторяющихся стадий, есть абсолютно у любого живого существа. Но на этом однообразие кончается: например, жизненные циклы вируса и многоклеточного животного не имеют между собой почти ничего общего («почти» — потому что молекулярные механизмы копирования и считывания наследственной информации у них все же едины). У эукариот — организмов со сложной клеткой, хранящей генетический материал в ядре, — жизненный цикл, как правило, состоит из сменяющих друг друга фаз с разным числом копий ядерного генома, или, как принято говорить, с разной плоидностью. Клетка, хранящая в ядре одну копию генома, называется гаплоидной, две копии — диплоидной (бывают и более высокие плоидности, но мы сейчас их не рассматриваем). Диплоидная фаза переходит в гаплоидную в результате мейоза — особого способа клеточного деления, при котором из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных. Гаплоидная фаза переходит в диплоидную в результате оплодотворения — слияния двух гаплоидных клеток, которые называют половыми клетками или гаметами (случаи, когда слияние ядер отделено от слияния клеток, как у инфузорий или высших грибов, мы сейчас опять же не рассматриваем, потому что сути дела они не меняют). Диплоидная клетка, образованная слившимися гаметами, называется зиготой. Именно с зиготы начинается, например, эмбриональное развитие животных.
Есть три типа жизненных циклов эукариот, отличающихся способом чередования гаплоидной и диплоидной фаз.
1) Жизненный цикл, где «главная», питающаяся и растущая, стадия, — гаплоидная. В этом случае гаметы образуются митозом — обычным «повседневным» делением, в результате которого каждая клетка дает две себе подобных. Гаметы сливаются в зиготу, которая сразу же делится мейозом, вновь давая гаплоидные клетки. Такой жизненный цикл называется жизненным циклом с зиготической редукцией. Никаких диплоидных стадий, кроме зиготы, в нем нет.
Примеры обладателей жизненного цикла с зиготической редукцией — одноклеточная зеленая водоросль хламидомонада, колониальная зеленая водоросль вольвокс, нитчатая зеленая водоросль улотрикс.
2) Жизненный цикл, где питающаяся и растущая стадия — диплоидная. В этом случае зигота делится митозом, давая диплоидные клетки, а мейоз происходит только при образовании гамет. Такой жизненный цикл называется жизненным циклом с гаметической редукцией. Все стадии, кроме гамет, в нем диплоидные.
Примеры обладателей жизненного цикла с гаметической редукцией — бурая водоросль фукус и все многоклеточные животные, включая, разумеется, и человека.
3) Жизненный цикл, в котором есть две питающихся и растущих стадии — одна гаплоидная, а другая диплоидная. В этом случае некоторые клетки диплоидного организма делятся мейозом, но дают не гаметы, а споры — гаплоидные клетки, любая из которых может дать новый организм без оплодотворения, то есть ни с кем не сливаясь. Из споры вырастает гаплоидный организм, который образует гаметы путем обычного деления — митоза. Из слившихся гамет образуется зигота, дающая диплоидный организм, после чего цикл повторяется. Такой жизненный цикл называется жизненным циклом со спорической редукцией (рис. 2). Примеры его обладателей — одноклеточные фораминиферы, пластинчатая зеленая водоросль ульва и все высшие растения.
Рис. 2. Жизненный цикл со спорической редукцией, характерный для высших растений. На подобных схемах гаплоидные клетки или стадии обозначаются n (с одной копией генома), а диплоидные 2n (с двумя копиями генома). Остальные пояснения в тексте. Рисунки с сайтов dummies.com и macmillanhighered.com, с изменениями
У высших растений и водорослей, имеющих жизненный цикл со спорической редукцией, диплоидную стадию (производящую споры) принято называть спорофитом, а гаплоидную стадию (производящую гаметы) гаметофитом. У зеленой водоросли ульвы спорофит и гаметофит изоморфны, то есть устроены совершенно одинаково — без микроскопа их не отличить. Но это редкий случай. Обычно спорофит и гаметофит отличаются друг от друга, часто до полной неузнаваемости.
Например, у папоротников (вроде часто встречающегося в наших лесах орляка) спорофит — это хорошо всем знакомое растение с подземным стеблем, мощными корнями и крупными сложными перистыми листьями, а гаметофит — маленькая зеленая пластинка, растущая прямо на почве и называемая заростком. У хвощей ситуация аналогичная: спорофит — это сам хвощ, а гаметофит — маленький пластинчатый заросток, найти который неспециалисту очень трудно. У плаунов гаметофит зачастую подземный, бесцветный и неспособный фотосинтезировать — на пушистый ветвящийся зеленый спорофит, который мы встречаем в лесу и называем плауном в обычной жизни, он ничуть не похож.
Наконец, у голосеменных и цветковых растений женский гаметофит скрыт внутри семени, которое само является ничем иным, как органом спорофита, и из которого сразу вырастает спорофит следующего поколения. Женский гаметофит семенных растений ни на каком отрезке жизненного цикла не существует автономно — в отличие от мужского, который стал микроскопическим и называется пыльцевым зерном. Пыльца — это множество мужских гаметофитов, покрытых рассчитанной на перенос по воздуху прочной оболочкой. Нечего и говорить, что и мужской, и женский гаметофиты у семенных растений крайне уменьшены — в самом распространенном случае, соответственно, до двух и семи клеток (А. Л. Тахтаджян, 1980. Развитие мужского и женского гаметофита). Все известные нам травы, кустарники и деревья — это спорофиты. Именно они в основном образуют растительный покров Земли.
Единственная современная группа высших растений, где гаметофит доминирует над спорофитом, — мхи. Основная зеленая часть растения мха — это гаплоидный гаметофит. Что касается диплоидного спорофита, то он у мхов представляет собой стволик с коробочкой, который растет прямо на гаметофите и питается за его счет (фотосинтезировать он, как правило, неспособен). Спорофит мхов никогда не бывает автономным, он всегда «нахлебничает» на гаметофите. Такой спорофит называется матротрофным — «питающимся от матери».
Мы видим, что жизненный цикл высших растений гораздо сложнее привычного нам жизненного цикла животных. Чередование гаплоидной и диплоидной многоклеточных фаз, еще и сильно отличающихся друг от друга, — чисто растительное «изобретение», животным оно неведомо. А поскольку земные биологи сами являются животными, то неудивительно, что разобраться в этом им удалось далеко не сразу — путаница продолжалась до середины XIX века, когда немецкий ботаник Вильгельм Гофмейстер (Friedrich Wilhelm Benedikt Hofmeister) сумел правильно «расшифровать» жизненный цикл цветковых.
А теперь зададимся вопросом о том, как этот жизненный цикл возник.
Сценарий происхождения высших растений
Начнем с самого начала. Высшие растения, несомненно, произошли от водорослей. Какой же жизненный цикл был у этих водорослей-предков?
Ответ известен. Скорее всего, у них был жизненный цикл с зиготической редукцией, то есть с единственной гаплоидной многоклеточной стадией (без спорофита). Из молекулярной систематики это следует вполне однозначно. Зеленые водоросли со сменой гаметофита и спорофита существуют, но — вот ирония судьбы! — все они настолько далеки от высших растений, что никак не могут быть их предками. А вот те водоросли, которые к наземным растениям близки — харовые, колеохетовые, сцеплянки — все без исключения имеют жизненный цикл с зиготической редукцией, в котором единственной диплоидной стадией является зигота. Это означает, что высшие растения не унаследовали многоклеточный спорофит от предков, а «изобрели» его совершенно самостоятельно. Стадия спорофита стала своего рода «вставкой» в древний жизненный цикл, который исходно был целиком гаплоидным (кроме зиготы).
Как именно это произошло? По последним молекулярным данным, самыми близкими «внешними» родственниками высших растений являются водоросли-сцеплянки (B. R. Ruhfel et al., 2014. From algae to angiosperms–inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes). К этой группе относится, например, широко распространенная пресноводная нитчатая водоросль спирогира. Такие данные вполне согласуются с предположением, что предком наземных растений была нитчатая (или, возможно, пластинчатая) водоросль, жившая на мелководье либо на влажном берегу. «Тело» этой водоросли, как и у современных сцеплянок, было гаплоидным, а ее зигота сразу делилась мейозом на четыре неподвижные споры (апланоспоры), которые разносились течением или ветром, давая новые колонии.
Подробнее читайте на Elementy